Quit[];

Térben elhelyezkedő populációk

Farkas Miklós: Dynamical models in biology (Academic Press 2001), 57. old.

A jelenség

A fenti modell a következő szituációt írja le:

a tér egydimenziós, a [0,ℓ] intervallum (pl. egy hosszú sziget modellje)

két faj, a ragadozók és az áldozatok egymásra reagálnak, és Fick I. törvénye szerint vándorolnak

a peremfeltételek jelentése: a tartomány határán nincs ki- és beáramlás

Közös előzmények, speciális modellek alább következnek

Jelölések

u(t,x) valamilyen faj sűrűsége a t időpontban az x helyen

q(t,x) a faj áramlásvektora a t időpontban az x helyen

d>0 az (azonosnak feltételezett) diffúziós együttható

Fick I. törvénye

A faj a nagyobb sűrűségű helyről az alacsonyabb sűrűsűgű helyre áramlik, az áramlásvektor a gradiensvektorral ellentétes irányú:

q(t,x)=-d grad u(t,x)

Fick II. törvénye

Az időbeli változást a divergencia adja:

((∂u(t,x))/(∂ t))=-div q(t,x)

Ezekből

((∂u(t,x))/(∂ t))=div d grad u(t,x)=d Δu(t,x)

Zárt térrész esete (áramlástani megközelítés)

Zárt térrészben az anyag mennyiségének növekedése a felületen keresztül befolyó anyag mennyiségével egyezik meg.

Legyen V⊂(R^3) zárt térrész, határa, ∂V  elegendően sima, és alkalmazzuk a Gauss–Osztrogradszkij-tételt:

(∂/(∂ t))(∫_V)u(t,x)dx=-(∫_(∂V))q(t,x)dF=(∫_V)div (d grad u(t,x))dx

Ezekből az idő szerinti deriválást és az integrálás fölcserélve adódik (1).

Turing bifurkáció, mintázatképződés

A modell tehát:

((∂N(t,x))/(∂ t))=(Subscript[d, N]) (((∂^2)N(t,x))/(∂ (x^2)))+ε N(t,x)(1-((N(t,x))/K))-β ((N(t,x) P(t,x))/(β+N(t,x)))

((∂P(t,x))/(∂ t))=(Subscript[d, P]) (((∂^2)P(t,x))/(∂ (x^2)))+β ((N(t,x) P(t,x))/(β+N(t,x)))-β ((P(t,x)(γ+γ P(t,x)))/(1+P(t,x)))

x∈[0,ℓ],     t∈(Subscript[ℝ, 0]^(+))

kezdeti feltételek

N(0,x)=(OverHat[N])(x)     P(0,x)=(OverHat[P])(x)     (x∈[0,ℓ])

peremfeltételek

((∂N(t,0))/(∂ x))=((∂N(t,ℓ))/(∂ x))=((∂P(t,0))/(∂ x))=((∂P(t,ℓ))/(∂ x))=0     (t∈[0,+∞))

Jelölések

ahol:

x∈[0,ℓ], tehát ℓ a vizsgált egydimenziós térrész hossza

N(t,x) a zsákmányfaj sűrűsége a t időpontban az x helyen

P(t,x) a ragadozófaj sűrűsége a t időpontban az x helyen

(Subscript[d, N]),(Subscript[d, P])>0 a fajokra jellemző diffúziós együttható

ε>0 a zsákmány belső növekedési rátája

ε(1-(N/K)) a zsákmány (logisztikusnak feltétltelezett) növekedési rátája

((β N P)/(N+P)) Holling-féle funkcionális válasz (a ragadozó 100 %-ban hasznosítja a táplálékot)

β>0 félszaturációs állandó, a ragadozó maximális növekedési rátája

((γ+δ P)/(1+P)) a ragadozó mortalitása (nem konstans, γ<δ esetén a létszám  növekedésével nő)

Plot[Evaluate[{((γ+δ P)/(1+P)),δ}/.{γ->(1/4),δ->2}],{P,0,18},PlotStyle->{Directive[Blue],Directive[Red,Dashed,Thick]},PlotRange->{{-2,18},{-0.2,2.5}},AxesOrigin->{0,0},AxesLabel->{"P",""},PlotLabel->"A ragadozó mortalitása\n"γ<δ""  ,ImageSize-> 200,PlotRegion->{{0.2,0.95},{0.2,.95}},Ticks->{Automatic,None},Epilog->First@Graphics[{Text["δ",{-1,2}],Text["γ",{-1,(1/4)}]}]]

A megfelelő kinetikai differenciálegyenetrendszer

kinde={
Ν'[t]==ε Ν[t](1-((Ν[t])/K))-((β Ν[t]P[t])/(β+Ν[t])),
P'[t]==((β Ν[t]P[t])/(β+Ν[t]))-P[t]((γ+δ P[t])/(1+P[t]))};

Nullavonalak

nul=Thread[kinde[[All,2]]==0]/.{x_[t]->x}

fl=Flatten[Solve[#,P]&/@nul,1]

(Subscript[H, 1])[Ν_]:=(P/.fl[[1]]);(Subscript[H, 2])[Ν_]:=(P/.fl[[3]]);

{(Subscript[H, 1])[Ν],(Subscript[H, 2])[Ν]}//Simplify

param=FindInstance[{0<γ<β<δ,0<ε,0<8β<K,γ<((β K)/(β+K)),(3/2)((ε(((K+β))^2))/(4K β))<((β-γ)/(δ-β)),4((β γ)/(β-γ))<((K-β)/2)}, {β,γ,δ,ε,K}][[1]]

ns=NSolve[{(Subscript[H, 1])[Ν]==(Subscript[H, 2])[Ν]}/.param,Ν]

pl=Plot[Evaluate[{(Subscript[H, 1])[Ν],(Subscript[H, 2])[Ν]}/.param],{Ν,-1,3},PlotRange->{-0.02,0.038},PlotStyle->{Directive[Blue],Directive[Red]},Exclusions->Automatic,ExclusionsStyle->None,Epilog->First@Graphics[{Text["((β - γ)/(δ - β))",{-0.5,((β-γ)/(δ-β))}],Text["((K - β)/2)",{((K-β)/2),-0.005}],Text["-β",{-β,-0.005}],Text["graph (Subscript[H, 2])",{2,0.028}],Text["graph (Subscript[H, 1])",{1.12,0.008}],Text["(OverBar[E])",{0.2,0.008}],PointSize[Medium],Point[{0.12,0.01}],Line[{{((K-β)/2),0},{((K-β)/2),0.018}}],Directive[Dashed,Thick],Line[{{-0.25,((β-γ)/(δ-β))},{3,((β-γ)/(δ-β))}}]}/.param]]

rhs[Ν_,P_]:=kinde[[All,2]]/.{x_[t]->x}

sp=StreamPlot[Evaluate[rhs[Ν,P]/.param],{Ν,0,3},{P,0,1},FrameLabel->{"Ν","P"},StreamPoints->Fine,Epilog->First@Graphics[{PointSize[Large],Point[{0.12,0.01}]}]]

Feltételek

γ<β≤δ a ragadozó halálozási rátája a mennyiség növekedő függvénye, és a ragadozó nullavonala konkáv

β<K van Allée-zónája a zsákmány nullavonalának

γ<((β K)/(β+K)) van pozitív egyensúlyi helyzet: (OverBar[E])

Ε={Ν,(Subscript[H, 1])[Ν]}/.ns[[3]]/.param

Visszatérve

A reakciódiffúzió-egyenlet linearizálása

(∂/(∂t))(({{(Subscript[v, 1])}, {(Subscript[v, 2])}}))=D((∂^2)/(∂ (x^2)))(({{(Subscript[v, 1])}, {(Subscript[v, 2])}}))+A(({{(Subscript[v, 1])}, {(Subscript[v, 2])}}))

ahol

D=(({{(Subscript[d, N]), 0}, {0, (Subscript[d, P])}}))

A a Jacobi-mátrix az egyensúlyban:

MatrixForm[A=D[rhs[Ν,P],{{Ν,P}}]/.Thread[{Ν,P}->Ε]/.param]

A linearizált egyenlet megoldása Fourier módszerével

Ilyen alakú megoldást keresünk:

(({{(Subscript[v, 1])(t,x)}, {(Subscript[v, 2])(t,x)}}))=ψ(x)(({{(Subscript[φ, 1])(t)}, {(Subscript[φ, 2])(t)}}))

Ekkor

ψ''=-λψ     ψ'(0)=ψ'(ℓ)=0     (λ>0)

(({{(Subscript[φ, 1])'}, {(Subscript[φ, 2])'}}))=(A-λ D)(({{(Subscript[φ, 1])}, {(Subscript[φ, 2])}}))

A sajátértékek

(Subscript[λ, j])=((((j π)/ℓ))^2)     (j=0,1,...)

A megoldás

(({{(Subscript[v, 1])(t,x)}, {(Subscript[v, 2])(t,x)}}))=(∑_(j=0)^(+∞))((Subscript[a, 1j])(({{(Subscript[φ, 11j])(t)}, {(Subscript[φ, 12j])(t)}}))+(Subscript[a, i2j])(({{(Subscript[φ, 21j])(t)}, {(Subscript[φ, 22j])(t)}}))cos((j π x)/ℓ)

Bifurkáció, mintázat

Válasszuk bifurkációs paraméternek a (Subscript[d, P]) együtthatót, növelésével az egyik sajátérték nullává válik. Itt lép fel a mintázat: a térben inhomogén stacionárius megoldás const×cos((π x)/ℓ) alakú lesz.

Plot[Evaluate[{Cos[x],2Cos[x]}],{x,0,π},AxesLabel->{x,Column[{"Ν(x)-(Subscript[E, 1])","P(x)-(Subscript[E, 2])"}]},PlotLabel->"Eltérés a homogén\n stacionárius állapothoz képest"]

A nemlineáris rendszernek is van ilyen.

Két térbeli dimenzió esetére vonatkozó számolások láthatók a Turing.nb állományban

Hivatkozások

Casten, R. G., Holland, C. F.: Stability properties of solutions to systems of reaction-diffusion equations, SIAM J. Appl. Math.  33 (1977), 353–364.

Cavani, M., Farkas, M.: Bifurcations in a predator-prey model with memory and diffusion, II. Turing bifurcation, Acta Math. Hungar.  63 (4) (1994), 375–393.

Crandall, M. G., Rabinowitz, P. H.: Bifurcation, perturbation of simple eigenvalues, and linearized stability, Arch. Ratl. Mech. Anal.  52 (1973), 161–180.